第三章　生物體的功能

光合作用

一、　簡介

?        光合作用利用光能把水分子分解，把形成的氫轉移與二氧化碳結合，經過連串的氧化還原作用產生碳水化合物。每個二氧化碳分子所形成的碳水化合物大約相等於470 kJ能量。最初形成的丙糖（3C）可再轉化成己糖（如葡萄糖）、蔗糖和澱粉。

?        光合作用由兩個階段所構成：光反應（light reaction）和暗反應（dark reaction）。

?        光合作用的重要性：

1.      綠色植物光合作用可將光能轉為化學能貯存於有機食物分子中，供給植物生長及繁殖。動物直接或間接依賴植物作為食物。太陽光能就以食物形式經食物鏈轉移到各層階的生物體內，用以維持生物生命活動的消耗。

2.      光合作用吸入二氧化碳放出氧氣，生物的呼吸作用是吸入氧放出二氧化碳。由此可知光合作用所產生的氧

Ø      是自然界所有生物進行呼吸作用所需要的氧之來源；

Ø      亦可維持大氣中氧與二氧化碳之間的平衡，防止二氧化碳的急升而導致溫室效應的出現。

 

二、　光合作用的發現

2.1  發現的故事

?        十八世紀中期以前，人們一直認為植物體內的全部營養物質都是從土壤中獲得的，並不認為植物能夠從空氣中得到什麼。直至1771年，英國科學家普利斯特利發現將燃點的蠟燭與綠色植物一起放在一個密閉的玻璃罩內，蠟燭不容易熄滅；將小鼠與綠色植物一起放在玻璃罩內，小鼠也不容易窒息死亡。因此，他指出植物可以更新空氣。

?        1880年，德國科學家恩吉爾曼用水綿進行了光合作用的實驗，證明了氧是由葉綠體釋放出來的，葉綠體是綠色植物進行光合作用的場所。

?        到了二十世紀30年代，美國科學家魯賓、卡門採用氧的同位素（18O）分別標記H2O和CO2，使它們分別成為H218O和C18O2，然後進行兩組光合作用的實驗，結果表明釋放的氧全部來自水。

 

2.2  了解光合作用的過程

?        實驗顯示當提供一剎那的光後，光合作用仍然會繼續進行一段短時間。這表明光合作用包含一個不倚賴光的步驟，以致在黑暗中仍能繼續進行。

?        在另一組實驗中，先把一株植物暴露於接連的光與暗的時段，於限定時間內所產生的碳水化合物有x mg。另一株相似植物放在相同的光時段之下，其產生的碳水化合物有y mg：

      結果發現 x > y。你會有何解釋和推論？

 

2.3  光合作用過程概要

?        第一階段涉及利用光能把水分子分解為氫和氧，這過程是光反應。光反應在葉綠體內的類囊體（thylakoid）上進行，過程中光能被轉化為ATP（腺苷三磷酸）和NADPH（還原的菸醯胺腺嘌呤雙核苷酸磷酸）。

?        第二階段利用ATP和NADPH把二氧化碳還原成碳水化合物。這階段不涉及光能，稱為暗反應。暗反應在葉綠體的基質（stroma）內進行。

 

三、　葉綠體

3.1  外形

?        植物獨有的質體，一般為凸透鏡狀，直徑約5-10mm（微米），厚2-3mm。

 

3.2  結構

?        葉綠體由兩層外膜所包裹，稱為被膜（envelope）。每層外膜厚約5 nm，被膜之間的空間約7-10 nm。

?        外被膜形成整個細胞器的界限，達致細胞的分室作用。它有助限制整個細胞器，調節細胞器和細胞質之間的物質流動。

?        內被膜向細胞器內部延伸成為片狀的薄片（lamellae），成為類囊體（thylakoid）。每個類囊體是一對薄膜，類囊體之間有空間。類囊體可分為基粒（granum）和基粒間片層（inter-granal thylakoid）。

?        基粒是重疊的薄片，直徑約600 nm。

?        類囊體的薄膜上有葉綠素分子固定在合適位置（光系統I和光系統II），有助吸收最多的陽光。重疊的片層構造有助於有限空間之內增加吸收陽光的表面積。

?        葉綠素位於電子供體（electron donor）和電子受體（electron acceptor）之間，組合成一組電子傳遞體系（electron transport system）／電子傳遞鏈（electron transport chain）。

?        基質是包圍着所有類囊體的膠狀液，內含大量蛋白質。這些蛋白質大都是參與於卡爾文循環（Calvin cycle）的酶（把二氧化碳還原的過程）。基質之內有核糖體（70S）、油微滴、澱粉顆粒、RNA和DNA（環狀）。

 

3.3  光合作用的色素

?        在葉綠體內，參與光合作用的色素主要有兩類：葉綠素（chlorophyll）和類胡蘿蔔素（carotenoids）。各色素的含量、色澤和物種間的分佈都有差異：

色素種類

顏色

含量

分佈

1.    葉綠素

 

多

 

      (a)  葉綠素a

藍綠色

 

所有進行光合作用的植物

      (b)  葉綠素b

黃綠色

 

高等植物和綠藻

2.    類胡蘿蔔素

 

少

 

      (a)  胡蘿蔔素（carotene）

橙色

 

所有進行光合作用的植物

      (b)  葉黃素（xanthophyll）

黃色

 

藻

 

(A)  葉綠素

?        葉綠素是含鎂的噗o林   類化合物。頭部是一個噗o林   環，它是一個以鎂為中心的平面環，相連於四個含氮的小環。尾部是長的碳氫鏈，稱為葉醇基（-C20H39），是親脂性的。

?        下圖中標為「X」的構造，在葉綠素a是-CH3，葉綠素b是-CHO。

?        葉綠素a和葉綠素b主要是吸收紅光和藍/紫光，反射綠光，使植物帶有綠色。

 

(B)  類胡蘿蔔素

?        類胡蘿蔔素是黃、綠、橙、紅或棕色的色素，主要是吸收藍/紫光光譜。

?        這些副色素（輔助色素）有效地增加吸收波長的範圍，使植物更有效吸收能量。它們放出電子供給初級色素。

?        它們亦有助保護葉綠素，避免過量陽光和氧氣的氧化作用影響葉綠素的功用。

?        它們的顏色備葉綠素遮蓋，當於落葉前葉綠素會先被分解，因而見到其顏色。

?        亦會出現於花朵和果實的有色體（chromoplast），吸引動物作傳粉/種子散播。

?        胡蘿蔔素可以被哺乳動物消化成維生素A。

 

3.4  以紙色層分析法分離不同色素

?        綠葉先被磨碎，加入提取溶劑（如丙酮和二乙醚混合液acetone/diethyl ether mixture）以提取葉綠素。

?        把葉綠素提取液逐滴加在濾紙末端位置，待乾後再加另一滴。重複進行直至獲得深綠色色點。

?        把濾紙懸浮於大試管內，內置展開溶劑（不蓋過提取液色點）。

?        隨展開溶劑向上移動，同時會帶動色素移動。

?        記錄展開溶劑移動的距離和同時各色素的位置，計算Rf值。

?        每種色素的顏色和Rf值如下：

色素

顏色

Rf值

胡蘿蔔素

黃

0.97

葉黃素

黃

0.22

葉綠素a

綠

0.18

葉綠素b

淡綠

0.01

 

3.5  色素的吸收光譜（Absorption spectrum）

?        把一光束射透試管的光合作用色素提取液，再經一稜鏡把不同波長的光波分離，並投射在屏幕上。當中某些可見顏色不存在，顯示它被該色素吸收了。

?        以不同色素重複以上實驗，可以得出不同色素的吸收光譜。

?        吸收光譜是計算不同波長的光波被某色素所吸收的百分比。

?        當中可見葉綠素主要吸收光和藍/紫光，反射綠光。在藍光的波長，葉綠素b比葉綠素a有較高的峰；相反，紅光波長中葉綠素a比葉綠素b有較高的峰。

 

3.6  作用光譜（Action Spectrum）

?        以不同顏色的光照射葉片，量度其碳水化合物生產速度，從而找出不同波長如何影響光合作用率。把結果以圖表表示，得出作用光譜。

?        其結果與吸收光譜很接近。你有何結論？

 

四、　光化反應（the Photochemical Reactions）

?        光反應在類囊體上進行。

?        綠色植物中的葉綠素分子吸收光能後，在其他酶的配合作用下，通過水分子裂解和氧的釋放等一系列氧化還原過程，然後轉變為電子傳遞的化學能，再經過一系列的電子載體活動，使之生成高能化合物ATP和還原輔酶NADPH。這種在光能驅動下引起的化學反應稱為光化反應。

 

4.1  生成還原輔酶NADPH

?        在光照下，光刺激光系統I（photosystem I）內的葉綠素a分子，葉綠素a分子內的電子便被激活，成為激動的高能狀態而釋出高能的電子。

?        釋出的高能電子被電子受體X接收（electron acceptor X），經由一系列的電子傳遞鏈（electron transport chain）傳遞，由較高能階的電子載體（electron carrier）傳遞給較低能階的電子載體。每一階段熱能會釋出。

?        最後電子會由氧化態輔酶NADP+所接收，並會合來自水的氫離子（H+），生成還原輔酶NADPH。

 

4.2  生成ATP

?        在光照下，光刺激另一個葉綠素a分子（在光系統II內），葉綠素a分子內的電子便被激活，釋出的高能電子被電子受體Y接收。

?        高能電子經由一系列的電子傳遞鏈傳遞，由較高能階的電子載體傳遞給較低能階的電子載體，並發生連串的氧化還原作用。電子在電子傳遞鏈中所釋出的能量將ADP磷酸化而形成ATP。

?        以上變化稱為光磷酸化作用（photo-phosphorylation），籍着光能把ADP磷酸化成ATP。

 

4.3  水的光解

?        在葉綠素a分子被光能激活釋出電子時，同時也促使水分子的分解（在光系統II內），釋出氧氣、氫離子和電子。

?        氧氣會被釋放到大氣外；氫離子會用與把輔酶NADP+還原成NADPH；電子可用來補充葉綠素a分子受光激活後所失去的電子。

 

4.4  非循環光磷酸化作用（Non-cyclic photophosphorylation）

?        電子從水解開始經電子傳遞鏈的電子載體而把NADP+還原成NADPH，並同時生成ATP的過程是一個非循環光磷酸化作用。

 

4.5  循環光磷酸化作用（Cyclic photophosphorylation）

?        在某些特殊情況下，葉綠素分子會同時作為電子供體和電子受體。葉綠素a分子被光能激活，放出電子，經電子傳遞鏈而生成ATP。

?        所激活的電子會最後傳送回葉綠素內，把帶正電荷的葉綠素中和。所以整個磷酸化過程不會生成NADPH和氧。

 

比較非循環磷酸化作用和循環磷酸化作用

 

非循環磷酸化作用

循環磷酸化作用

電子傳遞

 

 

首電子供體

 

 

最後電子受體

 

 

產物

 

 

牽涉的光系統

 

 

 

五、　暗反應的固碳作用

?        這階段在葉綠體的基質內進行，利用NADPH把二氧化碳還原，形成碳水化合物；同時這反應需要ATP提供能量進行。

?        無論是還原劑（NADPH）和能量（ATP）都是由光反應所提供。

?        整個過程在葉綠體的基質內進行。

?        在陸生植物，二氧化碳是經由氣孔進入葉肉細胞的葉綠體內；水中植物和藻則直接由水中吸收溶解的二氧化碳（碳酸氫鹽離子）。

 

5.1  卡爾文氏循環（Calvin Cycle）

?        二氧化碳與二磷酸核酮糖（ribulose bisphosphate, RuBP，一種五碳糖），在酶催化下先結合形成不穩定的六碳化合物，該化合物隨即分解成兩個分子的磷酸甘油酸（* phosphoglyceric acid, PGA，三碳分子）。

?        磷酸甘油酸在酶催化下，利用ATP和NADPH提供的能量，被NADPH所還原，轉變為磷酸甘油醛（* phosphoglyceraldehyde，PGAL，一種磷酸丙糖）。

?        大部分磷酸甘油醛經過一系列循環反應轉變為磷酸核酮糖，磷酸核酮糖再消耗一分子ATP形成二磷酸核酮糖，再次循環參與另一個二氧化碳的固定。

?        小部分磷酸甘油醛離開循環，兩分子磷酸甘油醛合成一分子磷酸果糖（六碳糖），磷酸果糖再轉變為磷酸葡萄糖，進而形成葡萄糖。

?        若以合成一分子磷酸果糖為卡爾文氏循環的最終產物計算，整個暗反應的過程可用下式表示：

 

6CO2 + 12NADPH + 18ATP ¾® 磷酸果糖 + 12NADP+ + 18ADP + 17Pi

 

?        由上式可知合成一分子磷酸果糖需要6CO2、18ATP和12NADPH，即固定一分子CO2需要3ATP和2NADPH。

 

5.2  合成其他巨大分子

(A)  碳水化合物

?        葡萄糖可以按需要轉化為_____________作運輸、_____________作儲存和_____________作結構性材料。

 

(B)  蛋白質

?        磷酸甘油酸透過糖酵解作用（glycolysis）形成乙醯輔酶A（acetyl coenzyme A），繼而進入克雷伯氏循環（Krebs’ cycle），轉化為任何羧酸（carboxylic acid），如酮戊二酸（ketoglutaric acid，五碳）和草醯醋酸（oxaloacetic acid，四碳）等。

?        氨基會透過氨基轉移作用（transamination）加在羧酸上，形成氨基酸。氮、硫、磷以無機鹽從泥土吸收後會加入不同氨基酸中，並形成蛋白質。

(1)  NO3‾ ¾® NO2‾ ¾® NH3

      NH3 + 酮戊二酸鹽 + NADPH ¾® 穀氨酸 + NADP+

(2)  穀氨酸 + 草醯醋酸 ¾® 酮戊二酸 + 天冬氨酸

      (a.a.)     (acid)         (acid)      (a.a.)

 

(C)  脂類

?        磷酸甘油酸透過呼吸作用的糖酵解作用形成乙醯輔酶A，並在細胞質和葉綠體內轉化為脂肪酸。

?        磷酸甘油醛轉化為甘油。

?        甘油和脂肪酸結合形成脂類。

 

閱讀資料（NAD+、NADP+和FAD）

細胞內有一群有機分子，包括：NAD+、NADP+和FAD等，這些分子主要是作為氧化還原反應的輔酶，可以攜帶氫和電子，因此是電子傳遞鏈的重要成員之一。NAD+和FAD主要是參與呼吸作用作為氫和電子的受體，而NADP+則參與光合作用和其他生化合成反應，同樣作為為氫和電子的受體。這些分子可以氧化態和還原態存在，即NAD+、NADP+和FAD是氧化態，當氧化態輔酶接受氫和電子後即成為還原態輔酶：NADH、NADPH和FADH；還原態輔酶失去氫和電子後即氧化成氧化態輔酶。

NAD+和NADP+的構造極為相似，只是NADP+比NAD+多了一個分子磷酸而已。三種輔酶的全名是：

NAD+

Nicotinamide adenine dinucleotide

煙醯胺腺嘌呤雙核苷酸

NADP+

Nicotinamide adenine dinucleotide phosphate

煙醯胺腺嘌呤雙核苷酸磷酸

FAD

Flavin adenine dinucleotide

黃素腺嘌呤雙核苷酸

 

5.3  比較光反應和暗反應

 

光反應

暗反應

進行位置

葉綠體內的______________

葉綠體內的______________

條件

需要_____

不需要_____

性質

光化反應

生化反應，每一步由酶所控制

反應

光能使電子從電子供體傳送到電子受體；透過循環光磷酸化作用或非循環光磷酸化作用。兩個光系統I和II均參與其中。它們有葉綠素，吸收光能後電子被激活。在非循環光磷酸化作用中_________作為最終電子供體。電子流動產生ATP（光磷酸化作用）和NADPH。

二氧化碳被五碳_____________固定，形成兩個____________。經卡爾文循環內一系列反應後會重新形成二磷酸核酮糖，並產生糖。

整體

化學式

2H2O + 2NADP+ ® O2 + 2NADPH + 2H+

ADP + Pi ® ATP（數量不穩定）

3ATP　　　　3ADP + 3Pi

CO2 ¾¾¾¾¾¾® C(H2O) + H2O

2NADPH　　　　2NADP

結果

光能轉化成化學能（以ATP和NADPH形式）。水被分解成氫和氧。氫與NADP結合，氧被釋放。

二氧化碳被還原成碳化合物，如碳水化合物，過程中消耗ATP和NADPH的能量。

 

5.4  以實驗研究固碳作用的過程

?        卡爾文（Melvin Calvin）進行以下實驗以研究光合作用，並因而於1961年獲得諾貝爾獎。

?        他把綠球藻（Chlorella）懸濁於培養液中，在恆溫和充足陽光下進行光合作用。把小量放射性的14CO2注入培養液後馬上開始實驗。

?        在不同時段（每隔幾秒至幾分鐘）抽取培養液樣本，馬上用熱乙醇把綠球藻殺死，停止所有代謝活動。

?        透過蒸發作用增加樣本的濃度，以紙色層分析法分離不同的化合物。

?        研究色層譜內的放射性物質的先後出現次序。

?        卡爾文得出以下結果：

時間

帶14C的物質

5秒

磷酸甘油酸

15秒

磷酸甘油酸、磷酸己糖

1分鐘

磷酸甘油酸、磷酸己糖、蔗糖、氨基酸

6分鐘

磷酸甘油酸、磷酸己糖、蔗糖、澱粉、氨基酸、蛋白質、脂類

?        卡爾文所進行的實驗，用單細胞藻類植物比多細胞的帶葉植物合適，因為：

1.      單細胞植物接觸酒精後會馬上死亡，但葉片內部細胞會繼續進行光合作用一段時間，直至酒精穿透表皮為止。

2.      單細胞藻類所合成的物質不會透過輸導作用（translocation）傳送到其他細胞。

3.      控制環境條件會比較容易。

 

六、　雙子葉植物葉片構造

6.1  雙子葉植物葉片的外觀構造

?        對葉片而言，背面（dorsal side）所受的日照較腹面（ventral side）高。這不平均的光照度使葉片在背面和腹面的內部構造不同，形成背腹葉。

?        葉片包括葉片（leaf blade）和葉片（petiole）兩部分。

?        主脈（或中脈mid-rib）支持整塊葉片，並會分支成很多側脈。葉脈運輸水和礦物鹽進入葉片，亦把有機食物從葉片運輸到植物其他部位。

?        葉片底部和植物莖部之間有腋芽（axillary bud），能發展成新的側莖。

 

6.2  雙子葉植物葉片的內部構造

1.    上表皮（upper epidermis）

?        單層透明的表面細胞，容許光線穿透到達內部參與光合作用的葉綠體。

?        由厚層的角質層（cuticle）所覆蓋，避免水份過量從葉片表面流失。

 

2.    下表皮（lower epidermis）

?        單層細胞，被較薄的角質層覆蓋。

?        有氣孔，容許葉片與大氣間進行氣體交換（氧和二氧化碳）：

1.      兩個保衛細胞包圍每個氣孔以調節氣孔大小，控制氣體和水氣的流動。

2.      通常上表皮沒有氣孔，以防過量水份流失（因上表皮直接接受光照）。

3.      旱生植物（xerophyte）氣孔較少以減少水份流失。

 

3.    葉肉（mesophyll）

?        上表皮和下表皮之間的組織。

3.1  柵狀葉肉

?        它是圓柱狀細胞，緊密排列，內含大量葉綠體。

?        它位於吸收陽光最佳位置，緊密的排列使葉片上層能容納較多含葉綠素的細胞，以便吸收更多陽光。

3.2  海綿葉肉

?        形狀不規則，排列鬆散，葉綠體較柵狀葉肉少。細胞之間有許多氣室。

?        它有助進行氣體交換（水汽、氧和二氧化碳）。

 

4.    維管束（vascular bundles）

?        維管束是植物的運輸組織，埋在葉肉細胞之內，構成葉脈。

?        葉脈有助為整塊葉片提供支持，維持葉片形狀。

?        每條維管束由上層木質部和下層韌皮部兩類組織構成。

?        木質部有兩種功能：運輸水分和礦物鹽；機械式支持。它是由四種不同類型的細胞構成的一種複合組織：木質導管（vessel）、管胞（tracheid）、厚壁細胞和纖維（參考【組織學】筆記）。

?        韌皮部包含篩管分子、伴細胞、薄壁細胞和纖維等不同的細胞，把有機食物運輸到生長點和儲存器官。

?        維管束鞘（bundle sheath）是一組包圍着維管束的薄壁組織。某些維管束鞘會同時有厚壁組織以增加支持能力。

 

5.    葉片形狀的重要性

a.    葉片闊而扁平，提供了較大的_______________來吸收陽光。

b.    葉身薄，縮短了光穿透至_______________的距離，使葉綠體更有效吸收光能。

c.    基於葉片扁平（a）和薄（b）的特性，整個器官的面積與體積比增加，同時亦加速二氧化碳透過氣孔和表皮擴散的效率（∵擴散作用速率與面積成正比）。

 

七、　影響光合作用率的因素

7.1  限制因素（limiting factor）的概念

?        光合作用受許多因素制約，在一定時間內，並非所有因素都具有同等的作用，其中總有一個因素比其他因素更具決定性作用（限制了光合作用速率的因素），而這個因素就成為限制因素。

?        例如，在植物生長季節，若天氣晴朗且溫暖，土壤肥沃，水份充足，這時光、溫度、水、肥力幾個因素都接近最適點，惟獨空氣中的二氧化碳濃度這個因素遠離最適點，於是這個因素就成了限制因素。在這種情況下，惟有提高二氧化碳濃度，才能進一步提高光合作用速率。所以，限制因素是在諸多因素中具決定性的因素。

 

7.2  二氧化碳濃度

?        二氧化碳是暗反應所需的反應物之一，形成碳水化合物。在正常情況下，二氧化碳是最主要的限制因素。

?        大氣的二氧化碳濃度約0.03%-0.04%。雖然把二氧化碳濃度提升至0.5%能加速光合作用率，但長時間會對植物造成破壞。

?        最適的二氧化碳濃度約為0.1%。如溫室所種植的番茄在這二氧化碳濃度下有良好生長。

 

7.3  光強度

(A)  光強度作為限制因素

?        光反應倚賴光能作為光合作用的最初能量，而暗反應則需倚賴光反應所生的NADPH和ATP。在光強度較弱時，NADPH和ATP的生成率太低，暗反應在極低速率下進行，使光成為限制因素。

?        當光達到合適強度時（達飽和狀態），光不再是限制因素，反而其他因素（如溫度、二氧化碳濃度）成為限制因素。

?        然而過強的光使葉綠素失去效用，減慢光合作用。

 

(B)  不同時間的影響

?        當光強度達到10,000 lux（勒克斯）時，光便達到飽和狀態（即不再是限制因素）。在明朗的夏日，光強度約100,000 lux，所以光一定不是限制因素。

?        在陰暗的日子、晨早和黃昏，光會成為限制因素。

?        生境亦是重要的影響因素。植物生長於陰暗環境（如熱帶雨林的底部）時光亦會成為限制因素。

 

(C)  最適光強度（Optimum Light Intensity）

?        一些植物長期生活在較陰暗的環境，其最高光合作用率往往在較低光度時（約100 lux）。這類稱為「陰生植物」；反之，一些植物長期暴露在猛烈陽光下，其光合作用率亦於此刻為最高（500-1000 lux），稱為「陽生植物」。

 

(D) 光保償點（Compensation Point）

?        當光合作用和呼吸作用以相同速率進行時，植物不會出現碳水化合物的淨增加或淨消耗。這植物處於保償點。

?        一旦光強度高於保償點，光合作用生成碳水化合物的速率高於呼吸作用的消耗率，所以有剩餘的碳水化合物以支持生長和種子形成。

 

I.    陽生植物

?        生於猛烈陽光環境下的植物的保償點處於高光強度，例如林木的較高樹冠層（upper canopy）的葉片的保償點高於低位的樹冠層和幼苗。

?        這類植物／葉片有以下特徵：

                   i.           呼吸作用率較高

                 ii.           葉片有較厚柵狀葉肉層，通常達兩至三層細胞，細胞亦較長。

                iii.           柵狀葉肉細胞有大量葉綠體。

                iv.           在高光強度下，它能吸收大部分陽光，並生產大量碳水化合物。

 

II.   陰生植物

?        陰生植物指林木較低樹冠層的葉片，或一些矮小的植物。其保償點較低，即其呼吸作用率亦相對較低。它們相對能更有效地使用光能，所以在陰暗環境下其競爭力較陽生植物高。

 

7.4  光的本質

?        越短的波長穿透水的能力越高。

?        大部分紅光在水深50 m之內已被吸收，只有藍光能到達約150 m深處。

?        同時藍光被水面反射，使其出現藍色。

?        在水深約200 m處，環境是完全黑暗的。

?        綠藻需要高強度的紅光和藍光以維持生命，所以只生活於水面。

?        褐藻能在較低紅光的環境下生活，約生活於水深10-25 m。

?        紅藻主要倚賴藍光，生活於深水環境。

 

7.5  溫度

?        雖然光合作用的光化反應（光反應）過程並不倚賴溫度，生化反應（暗反應）是由酶所控制的，所以其速率會受溫度影響。

?        當溫度上升10oC，光合作用的速率會增加一倍（∴Q10=2）。

 

(A)  當光強度高

?        當其他因素不是限制因素時，溫度增加使光合作用率提升。

?        低溫時（10-30 oC），溫度與光合作用率呈線性上升關係。

?        若溫度繼續提升（30-35 oC），光合作用率上升的幅度減少。

?        光合作用率達到最適點，速率最高。

?        當溫度繼續提升至超越最適點，由於酶於高溫變性，光合作用率下降。

 

(B)  當光強度低

?        光化反應被壓抑。由於光合作用率整體被光反應所限，它不受溫度提升的影響。

 

7.6  氧

?        大氣中的氧對光合作用是抑壓性的。你認為原因何在？

 

7.7  水

?        當植物凋萎（wilting），光合作用被壓抑，原因有二：

                   i.           當保衛細胞失去硬脹壓（turgor pressure），氣孔會關閉，因而限制二氧化碳進入氣室的速率。

                 ii.           葉綠體和原生質失水減低了細胞的代謝率。

 

7.8  礦物鹽

?        缺乏鎂和鐵使葉綠素含量減低，植物出現萎黃病（chlorosis）。

?        鈉離子有助推動光化反應。

 

八、　量度光合作用速率

?        要量度植物的光合作用速率，可透過量度以下三方面：

Ä      二氧化碳吸收量

Ä      氧釋放量

Ä      乾重變化（碳水化合物量）

 

8.1  量度氧釋放量

?        以水草進行實驗，放進稀碳酸氫鈉溶液內（目的是____________________）。

?        把大試管放置於恆溫水浴內。

?        用燈照射裝置，並在限定時間內收集氣體。

?        實驗結束時，拉動針筒，把氣泡拉進毛細管的刻度內，並量度氣體的體積。（這氣體是純氧嗎？為什麼？）

?        這裝置可用以研究影響光合作用的不同因素，包括：

Ä      光強度：透過移動______________________________。

Ä      二氧化碳濃度：透過改變______________________________。

Ä      溫度：透過改變______________________________。

 

8.2  量度乾重變化

?        利用鑽孔器從半塊葉片抽出一些圓塊，量度其乾重（W1）。

?        把葉片放在陽光下照射約90分鐘（為避免葉片溫度過高，燈前要放置一燒杯水）。

?        從另一半葉片抽出一些圓塊，量度其乾重（W2）。

?        這增加速率就是葉片的表面光合作用率，可計算成[(W2 – W1)/90] g/min。

?        在黑暗中重複以上步驟作為對照實驗（實驗前乾重為D1，實驗後為D2），計算[(D1 – D2)/90] g/min作為對照裝置的乾重變化（這減少是基於葉片的呼吸作用和向外的輸導作用）。

?        根據以上資料，葉片的實際光合作用率的計算方法是_________________。

 

九、　光合植物所需的礦物營養

?        綠色植物的自養營養不單是以二氧化碳和水產生碳水化合物，亦包括如何利用其他無機化合物以生產蛋白質、核酸等有機分子。這些生產過程需要很多礦物營養。

?        礦物營養分為大量營養素（macronutrients）和微量元素（trace elements）兩大類。

?        大量營養素是植物生長和生殖的必要礦物營養。

?        微量元素是一些需要份量極少的礦物營養，主要參與於不同代謝活動。

?        大量營養素包括氮、磷、鉀、硫、鈉、氯、鎂和鈣等。

?        微量元素包括錳（manganese）、鐵、鉬（molybdenum）、鈷（cobalt）、銅、鋅、硼（boron）等。

?        所有礦物營養都是以離子（陰離子anion或陽離子cation）形式從泥土吸取（例如鈣離子、硝酸鹽、磷酸鹽）。

?        植物主要是透過擴散作用（沿濃度梯度運輸）和主動運輸（逆濃度梯度運輸）吸取礦物營養。主動運輸需要消耗能量，倚賴呼吸作用，亦同時受溫度和抑制物所影響。

 

9.1  三種大量營養素的功用

?        氮：形成蛋白質和葉綠素，對於原生質的代謝作用是必要的。

?        磷：蛋白質、核酸、磷脂、ATP和NAD/ NADP的成份元素，對於植物的能量轉化是必要的，尤其是分生組織位置（原因？）

?        鎂：葉綠素的成份，亦是磷代謝過程中的酶的激活物（enzyme activator），對於光合作用和能量轉化都有幫助。

 資料來源：以撒之家