第二章 細胞
細胞分裂
一、 染色體的構造
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細胞於靜止期（不分裂）時看不到單個的染色體，但其成份物質（染色質）則可於染色後看見。
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染色體呈幼長線狀，存在於細胞核內。每條染色體由兩條染色單體的線所組成，兩線在着絲點聯接。細胞分裂時着絲點指引染色體的活動。
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從化學成份分析，染色體由DNA雙螺旋鏈紐纏於蛋白質（組織蛋白）上。
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從功能而言，染色體包含連串的基因。基因是遺傳的基本單元，通過編碼和導引蛋白質的合成，施加其對生物體形態和功能的影響。
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每一種物種的染色體數量是固定的：
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生物 |
體細胞內二倍體數量（2N） |
配子的單倍體數量（N） |
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鴿 |
80 |
40 |
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人 |
46 |
23 |
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兔 |
44 |
22 |
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鼠 |
42 |
21 |
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蜜蜂 |
32, 16 |
16 |
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蛙 |
26 |
13 |
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草蜢 |
24 |
12 |
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米 |
24 |
12 |
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玉米 |
20 |
10 |
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洋蔥 |
16 |
8 |
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家蠅 |
8 |
4 |
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蚊 |
6 |
3 |
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體細胞內染色體會成對出現，稱為同源染色體（homologous chromosomes）。這種具有兩組染色體的現象稱為二倍體（2N）。兩組同源染色體分別來自父親和母親。
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成熟的配子只有單套染色體，這現象稱為單倍體（N）。
二、 細胞週期
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當細胞分裂產生新細胞與其後繼的分裂之間所發生的集體性變化，以及所有細胞的DNA複製。真核細胞的細胞週期可分為G1, S, G2及M期。
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G1期是指有絲分裂完成之後的當時，以及細胞分裂所生細胞為二倍體時期。
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S期是指DNA合成期。
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G2期是細胞具有四倍體的DNA量。
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G1,
S和G2統稱為間期。
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M期為有絲分裂期以恢復到二倍體期，並完成整個細胞分裂。
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細胞分裂包括兩個主要部份：核分裂和細胞質分裂。
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細胞分裂有兩類：有絲細胞分裂和減數細胞分裂。
三、 有絲細胞分裂
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細胞進行分裂，產生兩個完全相同的子細胞的過程，染色體的數量和特質在細胞分裂前後保持不變。
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有絲細胞分裂在很多生長中的細胞內進行，例如人類消化道的上皮細胞、皮膚的馬爾璧基層（Malpighian
layer）、骨髓細胞；植物根尖的頂尖分生組織、維管組織內的形成層（cambium）、皮層內的木栓形成層（cork cambium）。
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有絲細胞分裂亦參與於無性生殖中，包括：
i.
變形蟲和草履蟲的二分體分裂
ii.
水蛭和酵母菌的出芽生殖
iii.
水綿和海星的斷裂生殖
iv.
白黴的孢子形成
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有絲分裂分為四個階段：前期、中期、後期、末期
(I) 間期（Interphase）
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細胞週期內的靜止期，細胞積極進行各類代謝活動以合成蛋白質；各類細胞器（中心體、核糖體、粒線體、葉綠體）亦會形成。
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間期時看不見個別染色體，只有絲狀的染色質。
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DNA會進行複製以準備細胞分裂。
(II) 前期（Prophase）
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染色質變短和變粗，變成可見的染色體。
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每條染色體由兩條在着絲點相連的染色單體組成（由於間期時進行了DNA複製）。
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核仁消失，核膜分解。
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細胞核外，中心粒向細胞兩極移動，中心粒之間發育出微質管稱為紡綞絲（spindle
fibre）。
(III) 中期（Metaphase）
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染色體的着絲點與紡綞絲相連。
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染色體排列於紡綞體（spindle）的赤道。
(IV) 後期（Anaphase）
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每條染色體的着絲點裂開。
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紡綞絲縮短把染色單體分開。染色單體移向兩極。
(V) 末期（Telophase）
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染色單體到達兩極後拉直、伸長，形成染色質。
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紡綞絲分解；中心粒複製出一對。
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染色質外形成核膜和核仁。
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有絲分裂指核分裂。核分裂完成後會進行細胞質分裂。
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在動物：親本細胞從外到內向中央收縮。
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在植物：末期時高爾基體會集中於細胞中央，形成細胞板，把親本細胞分為兩部分。子細胞在細胞板兩側形成新細胞膜。細胞膜會向外分泌纖維素沉積在細胞板上，形成細胞壁。
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有絲細胞分裂的意義：
i.
遺傳上的穩定性─產生兩個相同染色體數量的核，把親本的遺傳基因準確地複製給下一代，使分裂的過程中沒有變異。
ii.
生長和修補─籍此過程使生物的細胞數目增加。
iii.
單細胞生物的無性生殖和多細胞生物的再生（regeneration）。
四、 減數細胞分裂
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產生四個只有親本細胞一半數量染色體的子細胞的過程；子細胞是單倍體的。
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原因是過程中染色體只分裂一次，而核和細胞質分裂了兩次。
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減數分裂發生在性器官以產生單倍體的配子或孢子，如動物睾丸內細胞分裂產生精子，卵巢內產生卵子；植物內花葯壁上細胞分裂形成花粉，花粉內有雄性配子，胚珠分裂產生卵細胞。
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減數分裂包括兩個相連的階段：
i.
第一次減數分裂
─
把同源染色體分開於兩個子細胞內；
ii.
第二次減數分裂
─
把染色體的兩條染色單體分離。
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無論第一或第二次減數分裂均分為前期、中期、後期和末期。
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第一次減數分裂 |
前期I |
（早）
染色質變短和變粗，變成可見的染色體。 （中）
同源染色體集合在一起成為二價體。 |
|
（晚）
同源染色體之間的四條染色單體彼此纏繞，在某些點連結形成交叉（chiasmata）。在交叉處染色單體斷裂而與另一條不同的染色單體重組，進行互換（crossing-over）。
核仁消失，核膜分解。細胞核外，中心粒向細胞兩極移動，發育出紡綞絲。 |
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中期I |
二價體排列在紡綞體的赤道上，每對同源染色體成員分別向着相反兩極，其排列方向是隨機的。 |
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後期I |
同源染色體分離移向細胞兩極；着絲點沒有裂開 |
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末期I |
細胞每極有單倍體的染色體，而每染色體有兩條染色單體；核膜和核仁再次形成；染色體形成染色質。細胞質分裂。 |
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第二次減數分裂 |
前期II |
經過短暫的間期，染色體重現（各有兩條染色單體，連結於着絲點）；核仁和核膜消失。形成新的紡綞絲，方向與前期I的成直角。 |
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中期II |
染色體排列在紡綞體的赤道上，方向與中期I成直角。 |
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|
後期II |
每條染色體的着絲點裂開。 紡綞絲縮短把染色單體分開。染色單體移向兩極。 |
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末期II |
形成四個子細胞（四聯體），每個子細胞擁以單一套該物種的染色體（單倍體）。 |
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減數細胞分裂的意義：
(A) 有性生殖
減數細胞分裂產生四個單倍體的細胞（配子），經過受精作用後，配子結合而形成二倍體的合子。透過此機制能維持物種染色體數目的固定性。若沒有減數分裂，每代繁殖會使染色體數量增加。
(B) 變異
減數分裂容許配子的遺傳物質有共多的變化，使受精後產生的後代的基因型和表現型得以改變。機制有二：
1. 中期I時二價體以隨機方向排列在紡綞體的赤道上，使染色體的雖機分佈和獨立分配後，產生新的遺傳組合（2n）。
2. 透過形成交叉，染色單體於前期I進行互換，使相連的基因分開，產生更多組合。
五、 比較有絲分裂和減數分裂
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特徵 |
有絲細胞分裂 |
減數細胞分裂 |
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1. 發生位置 |
所有生長中組織 |
特化的生殖組織 |
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2. 分裂次數 |
染色體和核均有一次分裂 |
染色體分裂一次； 核分裂兩次 |
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3. 染色體集合 |
沒有 |
同源染色體於前期I集合 |
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4. 染色單體互換或交叉的出現 |
沒有互換或交叉形成 |
於前期I出現互換和交叉 |
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5. 同源染色體於中期的表現 |
各自於赤道排成一行 |
在中期I染色體在赤道形成雙列 |
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6. 着絲點分裂 |
後期 |
後期II |
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7. 子細胞 (a) 數量 (b) 染色體數目 (c) 遺傳物質 |
2 與親本相同（二倍體） 與親本相同 |
4 親本的一半（單倍體） 與親本不同 |
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8. 涉及生理活動 |
生長；無性生殖 |
有性生殖 |
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9. 出現時段 |
由合子開始直至死亡 |
當生物成熟 |
練習
指出有絲分裂過程和減數分裂過程的相同處和相異處。討論有絲分裂和減數分裂在有花植物和哺乳動物的生命中所扮演得角色，並說明期重要性；在適當時舉例說明。 (20分)
資料來源：以撒之家