第二章　細胞

滲透作用

一、　定義

?        滲透作用是水分子從高水潛能區域經過選透性膜到達低水潛能區域的過程。

?        不同的膜對物質的透性視乎膜的構造及孔徑的大小。有三類的膜：全透性、不透性、選透性（只容許細小分子通過，如水、葡萄糖；巨大分子不能通過，如蔗糖）

?        選透性膜的例子有細胞膜、透析管、動物組織（如豬膀胱、魚泡等）

 

二、　水潛能、滲透潛能和壓力潛能

2.1  水潛能（Water potential, Y）

?        自由能是量度某一系統內能作功的勢（潛能）。自由能的大小受分子的多少及活躍度影響。

?        比較一化學系統內（例如細胞內的溶液）水分子的自由能和在同溫同壓下蒸餾水的自由能，兩者之間的差異就該系統的水潛能。

?        通常以希臘字母Y（讀作psi）代表。

?        一個化學系統的水潛能顯示了這個系統放出水份的能力。水潛能越高表示它放出水份的能力越高。為作比較，蒸餾水在室溫（^oC）和常壓（101 kPa）下的水潛能設為0。

?        若同時出現兩個存在水潛能差異的相連系統，就會出現水的自發流動。

 

2.2  滲透潛能（Solute potential/ Osmotic potential, Y_s/ Y_p）

?        蒸餾水內加入溶質分子會減低水分子的濃度，使它的水潛能下降。（由於蒸餾水的水潛能是0，所以溶液的水潛能都是負數）。

?        基於溶質的存在而導致水潛能下降稱為滲透潛能，符號簡稱Y_s或Y_p。

 

2.3  壓力潛能（Pressure potential, Y_p）

?        若一個壓力施加於一個液體系統，會增加該系統的水潛能。這項因素稱為壓力潛能，符號簡稱Y_p。

 

　水潛能 ＝ 滲透潛能 ＋ 壓力潛能　

 

2.4  以滲壓計解釋滲透作用

?        20%蔗糖溶液含有溶質，滲透潛能下降；

?        蒸餾水內水分子的自由能較高；

?        水分子向滲壓計內作淨移動。

?        所以首15分鐘液面上升。

?        然而15分鐘後液面停止上升。

 

三、　水與植物細胞的關係

3.1  植物細胞放置於低滲溶液和高滲溶液的情況：

 

3.2  把在高滲溶液的植物細胞放入蒸餾水的改變：

(A)  完全質壁分離（Full plasmolysis）

?        當放置在高滲溶液時，植物細胞會失去水分和軟縮。原生質從細胞壁分離，出現質壁分離現象。

?        當細胞時完全質壁分離時，原生質縮小，細胞膜和細胞壁完全沒有接觸。

       所以   Y_p          ＝ 0       （因為失去了流體靜壓）

              Y       ＝ Y_s

?        當這個細胞放入蒸餾水中，水以滲透作用進入細胞。因為純水的水潛能（Y=0）遠遠高於高滲溶液的水潛能。

?        水進入細胞後會稀釋細胞質，使滲透潛能上升（減少了負值），同時細胞質和液泡脹大。

(B)  初始質壁分離（Incipient plasmolysis）

?        當細胞質繼續脹大，細胞膜會接觸到細胞壁，這刻稱為初始質壁分離。直至這時，壓力潛能=0。

?        初始質壁分離以前，水潛能的曲線和滲透潛能的曲線完全重疊。

?        這時水仍然會進入細胞（因為水潛能仍低於純水）。

?        當水繼續進入細胞，細胞膜接觸細胞壁，細胞壁限制了原生質的脹大，建立了一個流體靜壓，產生正數的壓力潛能（Y_p）。進入的水越多，壓力潛能增加。

              Y       ＝ Y_s ＋ Y_p

?        由於壓力潛能的因素，經過初始質壁分離後，水潛能曲線的上升高於滲透潛能的曲線。

(C)  完全硬脹（Full turgor）

?        當細胞內的水潛能達致0（相等於純水的水潛能），就沒有水分子的淨移動進入細胞，稱為完全硬脹。

 

3.3  壓力潛能／硬脹對植物的重要性

?       使細胞壁延展，有助細胞增大及生長；

?       支持草本植物和木本植物的幼苗；

?       引致某些植物器官的活動，如氣孔的閉合。

 

附加資料：除滲透潛能和壓力潛能外，有沒有其他影響水潛能的因素？

?       物質對水分子的吸附（adsorption）；

?       溫度（影響蒸騰作用）（對葉肉細胞影響較大）

 

四、　水與動物細胞的關係

?       動物細胞沒有細胞壁，而細胞膜施加於細胞質的壓力是微不足道的。所以壓力潛能無需計算。

?       在高滲溶液內，細胞以滲透作用失去水分，細胞萎縮。

?       在等滲溶液內，沒有水分子的淨移動。

?       在低滲溶液內，細胞吸取水分並脹大。最終細胞會脹裂。

?       紅血球於低滲溶液內的脹裂現象稱為溶血（haemolysis）。

 

五、　滲透作用的重要性

?       生物需要進行滲透調節，如淡水變形蟲的伸縮泡（contractile vacuole）。

?       硬脹細胞為植物提供機械式支持。

?       滲透作用幫助植物根毛吸取水分。

?       滲透作用某程度上帶動植物的蒸騰牽引力，把水分向上運輸。

（然而滲透作用的缺點是它是被動的過程，運輸的速度受水潛能／濃度限制，細胞不能控制）

 

六、　與滲透作用有關的實驗

6.1  利用紫萬年青（Rhoeo discolor）葉片表皮來顯示質壁分離

實驗步驟

1.      把紫萬年青葉片分為一半。利用鑷子把葉內透明如薄紙的表皮剝離。

2.      把表皮放在玻片上，加上高濃度蔗糖或鹽溶液。加上蓋玻片。

3.      5分鐘後置於顯微鏡下觀察。

4.      觀察完成後在蓋玻片一端加入蒸餾水，並於另一端用濾紙吸去多餘液體。5分鐘後再行觀察。

 

討論

使用紫萬年青的好處是避免了染色的程序（因為細胞質有色素），亦避免了因使用染料而影響細胞的代謝和水潛能。

在高濃度蔗糖溶液下，因為細胞質的水潛能較高，紫萬年青葉片的表皮細胞透過滲透作用失去水分。有色的細胞質萎縮，細胞變成質壁分離。

質壁分離的表皮細胞在清水內重新吸取水分。由於清水的水潛能較高，細胞質吸水後脹大，細胞變得硬脹，出現了質壁分離復原（deplasmolysis）。

 

6.2  利用馬鈴薯條研究蔗糖溶液、清水和乙醇對滲透作用的影響

實驗步驟：

1.      利用木塞鑽孔器從一個生馬鈴薯中鑽出三條薯條。把它們切成相等長度（5 cm）。

2.      量度每條薯條的重量，記錄它們的重量和長度。

3.      把A放在蒸餾水內，B放在40%蔗糖溶液內，C放在純乙醇內。

4.      蓋上培養皿，等候一小時。

5.      以鑷子取出薯條，用濾紙吸乾表面水分。量度它們的重量和長度。

 

討論

實驗結果和解釋表列如下：

薯條	處理	重量		長度		硬脹度	原因
		前	後	前	後
A	蒸餾水	增加		增加		硬脹	以滲透作用獲取水分
B	40%蔗糖溶液	減少		減少		軟縮	以滲透作用失去水分
C	純乙醇	減少		減少		軟縮	純乙醇是脫水劑，能把細胞的水分抽出。

 

酒精容易揮發，所以實驗中要蓋上培養皿。

 

6.3  利用馬鈴薯條重量的變化以測定其水潛能

把已知重量的馬鈴薯條放在一系列不同濃度的蔗糖溶液內半小時後再量度其重量，計算〔原來重量／實驗後重量〕的比例：

蔗糖溶液濃度(M)	原來重量	實驗後重量	原來重量／實驗後重量
0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6

 

把結果以曲線圖表達。

假設0.27M蔗糖溶液內薯條沒有重量變化，以對數表比較，可計算其水潛能值。

 

6.4  其他（參考課堂實驗）

?       利用甜菜根的組織研究細胞膜透性如何受溫度和化學藥物的影響。

?       測定植物組織初始質壁分離的滲透潛能。

資料來源：以撒之家