第二章 細胞
動物細胞的超微結構
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可在電子顯微鏡下看到的細胞的精細結構稱為超微結構（ultra-structure）。
一、 動物細胞的超微結構
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普通動物細胞的原生質包含有一個中央細胞核，周圍被細胞膜包圍的是細胞質。
二、 細胞膜
2.1 基本結構
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光學顯微鏡下的細胞膜是一條線狀結構，但在電子顯微鏡下它出現了三層構造：上下兩層是深淺度較高的蛋白質，中間是較淺的脂類分子（磷脂）。
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這種三層式的質膜是所有有膜細胞器的基本構造。
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然而近代研究發現這並非共通的。有一些細胞膜是由小球體的磷脂所構成，蛋白只是在磷脂層表面，而並非雙層蛋白質包圍脂類。
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更有一些膜出現不對稱的現象，就是某一面的蛋白質比另一面厚（膜外蛋白質或膜內蛋白質），或只是蛋白質是以小球體橫跨磷脂層（跨膜蛋白質），而不是層狀的。
2.2 功能
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細胞膜是選透性的，控制不同物質進出細胞的運動。當能量被消耗，某些分子或離子會被推出細胞膜以外，同時其他分子會被拉進細胞。換句話說，細胞膜控制了物質進出細胞的通道。
三、 細胞質
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細胞質包含可溶蛋白質、碳水化合物、油、糖原顆粒等。
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懸浮於細胞質中的是經特化以進行特定功能的細胞器。細胞器分為有膜細胞器（有被膜包圍的細胞器）和無膜細胞器。
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細胞質內出現有膜細胞器的好處：
i.
增加膜面積與細胞體積之比例，讓更多參與代謝作用的酶附在表面。
ii.
酶在膜表面按反應順序排列，加快反應速率。
iii.
把有害反應物局限於細胞器內，避免損害細胞。
iv.
把不同的代謝過程分隔成受膜限制的不同區域，達致分室作用。
3.1 內質網（endoplasmic
reticulum）
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複雜的膜狀管道和囊，於整個細胞質內延伸。
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主要功能：
i.
把細胞質分為不同區域以進行不同的代謝作用（分室作用）。
ii.
為代謝反應提供寬闊表面，增加其進行的面積。
iii.
作為一個運輸系統把細胞內的物質運送到細胞外。
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大部分內質網表面以核糖體依附，稱為粗糙內質網；沒有核糖體的是光滑內質網。兩類內質網都是與核膜連結的。
(a) 粗糙內質網
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功能：蛋白分子合成和儲存的地方，以便細胞使用或運輸到細胞外。
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常見於一些分泌酶的細胞，如胰臟。
(b) 光滑內質網
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用於合成和運輸類固醇激素、脂類，和產生高爾基體。
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常見於分泌類固醇激素的細胞，如睾丸的間質細胞（interstitial cells）和腎上腺的間質細胞，以及小腸上皮組織（脂類的代謝）。
3.2 高爾基器
(a) 結構
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包含一層層扁平的囊狀構造堆疊而成，邊緣有泡囊釋出。
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每一層高爾基器稱為高爾基體（Golgi body）。
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其中有一些膨大扁平狀膜囊形成瀦泡（cisterna）。瀦泡被膜所包圍。
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估計高爾基器是由光滑內質網所形成。構造與光滑內質網相似，但高爾基器比較緊密。
(b) 功能
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把細胞內所合成的物質集中，然後藉泡囊運輸到細胞外。
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動物細胞常分泌一些糖蛋白（glycoprotein），如呼吸道和消化道上的黏液分泌細胞的黏液。蛋白質於粗糙內質網內合成後，於高爾基器內加上碳水化合物。
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來自粗糙內質網的蛋白質先到達順式（cis face）高爾基器網絡作辨認，誤送往高爾基器的蛋白質會送返內質網。
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蛋白質在瀦池經處理後送到反式（trans face）高爾基器網絡進行分類及送到目的地。
(c) 位置
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在所有動物細胞內都有高爾基器，尤其在活躍於分泌的細胞。
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植物中高爾基器只出現於某些低等植物，如藻、真菌。
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於高等植物中，高爾基器只出現於分生組織（meristem），即活躍分裂的細胞。這可能與合成細胞壁的物質有關，如半纖維素（hemi-cellulose）和果膠（pectin）。
3.3 核糖體
(a) 結構
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細小球狀物質，由一大（60S）一小亞單位（40S）構成（60S+40S = 80S），直徑約20nm（1 nm = 10-9
m）（原核細胞的較小, 70S）。
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含有40%蛋白質和60%
RNA（核糖體RNA, rRNA）。
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多個核糖體可以與一條信使RNA（mRNA）結合形成多核糖體。
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核糖體也可以依附於內質網上形成粗糙內質網，使合成的蛋白質能運輸進內質網內，再透過內質網和高爾基器網絡運輸到細胞外。
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一些核糖體會於細胞質內游離，以助合成蛋白質。
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核糖體是一個無膜結構。
(b) 功能
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根據信使RNA的遺傳密碼，沿著移動，用來合成蛋白質。
3.4 中心體
(a) 結構
(1) 於細胞核附近，由兩粒中心粒以直角排列所組成。每個中心粒是一個空心的圓筒狀構造，由27個微質管（3個´9組）特徵性排列。
(2) 鞭毛和纖毛底部的基粒（basal
body）有相似的構造。但鞭毛（幼長的細胞質延伸構造）和纖毛（細胞表面短小的細胞質延伸構造）內部除了有外圍18個（2個´9組，即9對）微質管外，還有2個（1個´2組）中央微質管（所以常稱為9+2）。
(b) 功能
(1) 於有絲細胞分裂和減數細胞分裂時，一對中心粒分裂形成兩對，並各自移向細胞兩極。中心粒放出微質管（紡錘體），連接染色體，有助染色體移向細胞兩極。
(2) 分化成可活動細胞時，中心粒分裂形成基粒，基粒再發展形成鞭毛或纖毛。
(c) 位置
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中心粒出現於所有動物細胞內（一些高度特化，失去分裂能力的細胞除外，如神經元）。
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高等植物細胞內中心粒不常見，但細胞分裂時仍會放出紡錘體。
3.5 溶菌體
(a) 結構
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溶菌體是有膜的細胞器，含有很多不同的酶，能分解細胞內的巨大分子。
(b) 功能
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吞噬作用時，溶菌體與含食物的泡囊結合，讓溶菌酶把食物消化。
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消化老化或破損的細胞器（自體吞噬）。
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老化細胞的自溶（autolysis）：溶菌體外膜自行破裂，放出溶菌酶，把細胞殺死。
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把酶釋放到細胞外（胞吐作用），以將細胞分解，如蝌蚪變態時把尾部消除。
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把種子內子葉的儲存食物消化。
(c) 位置
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於動物細胞中最常見，不常見於植物細胞。
3.6 粒線體
(a) 結構
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在光學顯微鏡下可以看到的粒狀構造，在電子顯微鏡下是圓球狀或長條狀的構造，直徑約0.2
mm（1 mm
= 10-6
m），長度約5 mm。
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具有雙層被膜的空心構造；外膜圓滑和平均，控制化學物質的進出；內膜向內摺疊形成向內伸長的脊（crista），因而大幅增加呼吸酶（電子傳遞系統和細胞色素）所能依附的表面積。脊上有很多帶柄的微粒，用以產生ATP。
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中央的基質有大量參與克雷伯氏循環（Kreb’s cycle）的酶。
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粒線體內有DNA作為遺傳物質，具有自我分裂的能力（self-replication）。它也有核糖體（RNA）
(b) 功能
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脊上的呼吸酶（電子傳遞系統和細胞色素）和中央的基質內參與克雷伯氏循環（Kreb’s
cycle）的酶均負責氧化磷酸化作用（oxidative phosphorylation），把食物分解釋放能量。
(c) 位置
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需要能量的細胞有大量粒線體，如肌肉細胞（收縮）、腎小管（主動運輸）、精子（運動）
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在紅血球、細菌和藍綠藻（或稱為藍細菌）內沒有粒線體。
四、 細胞核
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由雙層被膜（核膜）包圍的構造，內含核仁，染色體和核質。
4.1 核膜
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雙層膜，外膜與內質網相連（通常是粗糙內質網）。
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核膜上有直徑40-100 nm的核孔，控制物質進出細胞核的通道，如RNA。
4.2 核仁
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沒有被膜的構造，電子顯微鏡下是電子密集的區域。
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含有大量核糖體RNA，可能是組合成核糖體的位置。
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於細胞分裂早期消失，分裂後會重現。
4.3 染色體
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桿狀結構，含有DNA和蛋白質，其上有不同段落的基因。
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同一物種內細胞的染色體數量維持不變。
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於細胞分裂期間出現。非分裂的細胞中很難看見，通常是絲狀的染色質。
4.4 核質
資料來源：以撒之家